伯格曼法则(Bergmann’s Rule)是古老的生态学原理。严格来说它不是一个真正的法则，只是描述了一些科学家们所认定的经验和模式。伯格曼法则认为，生活在寒冷地区的动物比温暖地区的体型更大。

更确切地说，伯格曼法则比较的并非不同物种的差异，而是相同物种不同个体之间的差异。它最早可以追溯到一份出版于1847年的晦涩的德国论著。那本书的要点是：“对温血脊椎动物而言，来自较冷气候地带的物种往往比来自较暖气候地带的同类大。”例如，加拿大的家麻雀通常比中美洲的大。这种模式的逻辑是，动物体型越大，相对体表面积越小，更容易保存热量。内脏产生热量，皮肤散热。相同面积的皮肤内，内脏越多，热量保留得也就越多。但一些生物学家持不同意见，反驳了伯格曼法则。实际上，他们不仅质疑伯格曼法则推断的适应机制，还从根本上否定存在这种模式。但不管这种模式是否存在，也不管在寒冷气候中保存热量的必要性能否解释它，伯格曼法则经常被用来解释东北虎的体型。生活在俄罗斯东南部雪山上的老虎，可能比热带同类需要更大的身体。这样单位体积暴露在外的表面积更小，更易于保暖。——这合乎逻辑，虽然尚未得到证实。

虎(Panthera tigris)大约在200万年前起源于东亚，从东亚散布到整个亚洲大陆。最终，老虎从区域性集中的种群变成分布广泛而彼此隔离的种群。这个物种近期可以划分成八个亚种或小种(race)。20世纪已经有三个亚种灭绝：里海虎(P. tigris virgata)、巴厘虎(P. tigris balica)和爪哇虎(P. tigris sondaica)。老虎的命运取决于另外四个亚种：孟加拉虎(P. tigris tigris)、印支虎(P. tigris corbetti，以吉姆·科贝特的名字命名，不过他猎杀食人虎的地点是印度，而不是又称印度支那的中南半岛)、苏门答腊虎(P. tigris sumatrae，最后的岛屿种群)和东北虎这四个亚种的虎。

从留下的标本证据看，巴厘虎比多数其他亚种小得多，爪哇虎也很小。这就是众所周知的岛屿侏儒症。体型较大的哺乳动物一旦被孤立在岛屿上，往往会演化成小型动物。马达加斯加岛上的侏儒河马，英国海峡群岛上的侏儒猛犸象，更新世时期西西里岛上的侏儒象，爪哇和巴厘岛上的小老虎，不一而足。另一个极端是孟加拉虎，几乎和东北虎一样大，但原因不尽相同。

印度虎不需要特意保存热量，影响它们体型的可能不是伯格曼法则，而是盖斯特法则(Geist's Rule)。盖斯特法则认为，导致动物体型变大的因素是食物丰度的季节性峰值(不是一成不变的全年供应)。猫科动物专家安德鲁·基奇纳(Andrew Kitchner)在分析老虎形态变化的文章中援引了该法则。不过话说回来，盖斯特法则源于从食草动物而不是食肉动物中观察到的模式。对食肉动物而言，食物供应的季节性波动远没有食草动物那么剧烈。随着季节推移，植物发芽，猛长，然后死亡。以植物为食的动物可能对这种循环适应良好。依靠庞大的身躯，它们可以暴饮暴食，然后扛过饥饿，从而得以生存。但是，猎物数量不会突然上升和下降，所以将盖斯特法则应用于捕食者略显牵强。

要比较老虎亚种的尺寸，最可靠的方法是测量头骨和牙齿。基奇纳做了测量，发现老虎的体型“似乎随着纬度的增加而逐渐变化，在印度次大陆北部和俄罗斯远东地区达到峰值”。简而言之，他的意思是，从一处到另一处，老虎平均体型是渐变而不是突变。基奇纳的论文中有一些漂亮的坐标图，展示了几十个牙齿和头骨样本的测量结果，还标识了样本的纬度。

当然，你我都不关心这样的细节：这只娇小的巴厘岛动物上颌第四前臼齿冠长34毫米，那只西伯利亚巨兽的冠长高达38毫米。我们喜欢听更生动全面的介绍。老虎有多大？好吧，报道多种多样。权威消息说，雄性孟加拉虎体重可达560磅(约254千克)，而雄性东北虎可能超过670磅(约304千克)。但即便是“权威”出版物，也少不了道听途说和夸大其词。俄罗斯科学家伊戈尔·尼古拉耶夫(Igor Nikolaev)提供的数字要保守些。伊戈尔的野外资历极其出色，尽管民族自豪感可能促使他夸大其词，但他证实从未见过或听说过超过650磅(约295千克)的野生东北虎。其他有着多年捕获和称量老虎经验的研究人员也都报告称，他们经手的雄虎均远低于500磅(约227千克)。

尼古拉耶夫的证词来自彼得·马西森(Peter Matthiessen)的《雪中之虎》(Tigers in the snow)。这本书非常优雅地描写了东北虎及其原生生境。马西森也对体型问题补充了一些有用的观点：“的确，身披冬毛的东北虎——它们一度被称为长毛虎(P. t. longipilis)——看起来比次大陆北部喜马拉雅山脚下雄壮的孟加拉虎更大。但它的肩高，仅比孟加拉虎高两到四英寸。”尽管如此，四英寸(约10厘米)的肩高并非微不足道。对于重达四分之一吨的猫科动物，肩高相差四英寸，体重差异可能相当大。但没关系。保守一点，可以认为东北虎的最大体重略高于600磅(约272千克)，成年雄虎平均体重400到500磅(约181到227千克)。毫无疑问，仍然是非常大的大猫。

基奇纳对体型、和其他形态差异的分析表明，几千年来老虎曾广泛分布于亚洲大陆。它们似乎曾经畅通无阻地杂交，逐渐适应当地条件，但没有形成因长期局部隔离而产生的明显进化特性。

节选自《众神的怪兽：在历史和思想丛林里的食人动物》“新思维”一章，作者：〔美〕戴维·奎曼 著；译者：刘炎林

来源：商务印书馆

编辑/韩世容