谁会拒绝一朵盛开的玫瑰？花带给我们美的享受，寄托我们的情感。但关于花，我们又了解多少？仔细观察一朵花，你将发现一个不可思议的世界。

《玫瑰之吻：花的博物学》带领我们从最熟悉的玫瑰萼片观察起，介绍了花的结构、习性、形态，花何时开放、凋零，花粉与传粉，一直到花的演化，不仅全方位展现了花的多样性和适应性，还细致讨论了花与昆虫的有趣互动、花与人类的密切关系，生动展示了花朵上亿年来的演化历程，让人惊叹于自然造物的精致和奇迹。

除了花的生态学知识，作者彼得·伯恩哈特还带我们穿梭于花的历史、传说、神话和考古等之中，一步一步激发人的好奇心、想象力和审美意识。这部优美而雄辩的著作，既能让严谨的科学工作者，也能让普通的博物学爱好者，亲近、了解并欣赏花的生物学。

下文摘自书中，有删节。

颜色与香味，哪个更有价值

伊丽莎白时代的社会用玫瑰给食物、饮料和早期的牙膏增添香味。早在现代洗衣皂、空气清新剂和感冒药出现之前，玫瑰就作为其始祖级产品大显身手。妇女用玫瑰水洗面，因为她们相信玫瑰能够令她们重返美艳青春。没有香味的蔷薇就像没有“真”的“美”。

诗人和园艺作家喜欢争论花的颜色与花的香味哪个更有价值，但他们忽略了花的颜色的真正功能和本性。在前面的章节中，你已经注意到，花朵可以抑制自花传粉，为的是减少近亲交配产生种子的可能。为了鼓励交叉传粉，增加远源交配产生的种子，花需要一套不同的适应机制。

植物将自己的花粉委托给某个移动的传粉者，传粉者在同一物种不同植株的花朵之间传递花粉粒，这时交叉传粉就发生了。绝大多数植物依靠正在觅食的动物充当传递花粉的“导弹”，而花朵会用颜色和香味来激励传粉动物的行动。这就是为何植物学家称花的颜色和香味为“原始吸引物”。

从淡雅到华丽，变化范围广泛

从淡雅到华丽，花的颜色变化范围极为广泛，但令人吃惊的是，所有花的色素主要来自四类化学物质。而且，花时常会展现出一种节俭的运用模式，对色素进行循环利用。通常，在植物的生命周期中同一种色素可用于植物的不同部分。

比如，每年春天，我们都会对石蒜科雪花莲属植物花朵上的绿点和斑块赞叹不已；到了夏天，我们又迎来大戟科大戟属植物绿宝石般的花朵。这些植物的叶细胞中含有同样的叶绿素，用它可以制造大量的植物营养物。

现在，我们关注一下各种各样的淡黄色、黄色和橙色的花朵。金黄色色调是由类胡萝卜素造成的。类胡萝卜素也会帮助叶子捕获阳光并通过光合作用来制造糖。类胡萝卜素出现在花朵表皮细胞中时，看起来就是一种淡黄色的物质。它可溶解于油滴中，或者以结晶体的形式悬浮于细胞当中。其实，类胡萝卜素的用途还多得很，比如，花朵可以用它来帮助建造花粉粒的外壁。

剩下的两类色素表明，不同的化学物质时常可以造就相同的颜色。甜菜色素是一组稀有的化合物，主要存在于仙人掌科、马齿苋科、紫茉莉科和番杏科植物中。有的甜菜色素与类胡萝卜素一致，能产生黄色色调，另一些甜菜色素则可以表现为红色或紫色。不过，红色和紫色也可以由另外一大类广泛存在的类黄酮类物质生成。人的肉眼无法分辨由甜菜色素生成的深红色与由类黄酮物质生成的深红色。

更重要的是，类黄酮类物质也负责生成我们在花瓣上看到的各种蓝色。因为类黄酮色素可溶于水，它们存在于花瓣表皮活细胞内部的水囊（液泡）当中，与水混在一起。类黄酮色素对水的化学变化极为敏感，反应就像石蕊试纸一般。花细胞中的酸性液体有助于表达为粉色或淡红色色调，而中性的液体则会导致紫色。蓝色色调则要求有碱性溶液。这一点可以解释为何我们这个星球上最蓝的野花主要生长在富含铁、铝、铜矿物质的岩土地带。

类黄酮物质还有一种特别的性质，人类如果不借助敏感的摄影胶片和计算机增强技术，是看不到的。某些类黄酮色素对紫外光极为敏感，有的科学家称它们为“蜂蓝”，而有的科学家称之为“蜂绿”。事实上，大多数昆虫与许多鸟类、小型哺乳动物、金鱼一样，能够很好地看到光谱上的紫外光部分。而人类似乎已经丧失看见紫外世界的原始能力，在这个方面，人类不及大多数“低等动物”。为什么会这样？眼下科学家还不能回答这个神秘的问题。

当然，除了产生突变以及在花园中精心选育的花以外，上述情况的确意味着自然界中极少存在真正的白色花朵。我们在野外看到白垩色、象牙色的花朵时，是因为眼睛接收到花朵组织中贮藏在细胞里的淀粉颗粒反射回来的白光，但是其他动物能够看到由类黄酮色素展现的完全不同的模式。植物学家曾经认为，一些夜间开放的花朵缺少色素，于是，能够展现为纯白色。但近来，这一理论已经被放弃。科学家在热带开展了一项研究，用对紫外光敏感的胶片进行拍摄时发现，某些乔木和藤本植物的花朵透露出类黄酮物质起了作用，这些植物是由夜间活动的蛾子传粉的。

花朵是最早的“点彩派”

花朵的组织及其展示颜色的方式似乎比其实际利用色素的方式更为重要。米尤斯教授于1961年在他的一部文字优美的著作《传粉故事》中指出了这一点。他注意到，事情很少如外表所示，因为花朵实现的最惊人效应在显微镜下看起来完全是另一番样子。

红玫瑰的花瓣是纯红色的吗？用剃须刀片剥开花的表皮，把它安放在载玻片上，你会发现这张表皮的红色并不均匀。充满粉红色水囊的细胞与充满紫色水囊的细胞交替出现，形成了一种在人的肉眼看来是红色的混合马赛克。米尤斯把它与法国新印象派绘画大师修拉（Georges Seurat,1859—1891）的作品进行对比，修拉通过在画布上把不同颜色的点组合起来制造出了类似的效果。这种绘画风格被称作“点彩派”，我们把这种技法的完善归功于修拉，可是花朵可能早在8000万年前就已经掌握这种设计技巧了。

让我们看一看堇菜科堇菜属不同品种花朵上的黑色斑纹或者罂粟科东方罂粟每个花瓣基部的深黑色斑块吧。花朵怎么会长出这种黑色装饰物呢？米尤斯切开花朵，发现不同的颜色是由不同层面的表皮产生的。东方罂粟花瓣表皮的最外层细胞含有紫色的水囊，而紧挨着的下面那层细胞含有蓝色的水囊。这两层颜色不同，但紧挨着的表皮细胞共同作用，吸收大部分白光，就会使花瓣的一部分呈现黑色色调。这种颜色层的作用叫作“叠加”。

关于颜色如何受最外层表皮细胞的影响，植物学家现在已经搞得更明白了。这些细胞的大小、长度、形状决定了一束阳光被反射或被折射的方式。某些委陵菜属植物、水仙属植物和凤梨类植物的花瓣很有光泽，就像被打磨过一样。在显微镜下观察，它们的表皮细胞不算多，但连接紧密，并且相当均匀。米尤斯把它们比作互锁的瓷砖。这些“瓷砖”细胞外面有一层薄薄的角质蜡外套，这样就达到了一种抛光效果。

作为对比，我们考虑一下所有的玫瑰（蔷薇）和其他一些花朵，它们的花瓣可以比作一小片毡布或者天鹅绒。显微镜显示，这类花的表皮是由大小和形状均不规则的细胞组成的。有些是半球形的，并且有肋状物把它们紧紧连在一起，有些呈锥体状，还有一些呈细条状或角状，看起来像棱镜。

其他花朵的花瓣似乎被细分成一些子区域，光滑的部分与起皱的部分在同一片花瓣上交替出现。例如，眉兰属植物和须兰属植物的花朵唇瓣边缘密生绒毛，而同一片花瓣的中央部分通常十分光亮，透着金属光泽，植物学家认为这种结构酷似内科医生使用的某种内窥镜。某些花瓣的模样为何变化如此之大？

经过30年的实验，加拿大、以色列和德国的科学家得出了类似的结论。外皮组织似乎与色彩模式结合起来，共同帮助产生某种增强的视觉提示，用以吸引传粉者并引导它们抵达花朵的中心部位。因为花朵的性器官位于这些中央区，这种结构和颜色模式能鼓励动物与充满花粉的花药及等待接收花粉的柱头接触。颜色模式既反映花的形状，也反映开放的花朵中性器官的相对位置。

由于大多数花朵外形很像碗、漏斗、管子、钟，因此花朵表皮上的颜色模式颇像公牛的眼睛或呈星状。以对比色形成的循环模式或者箭头形的条纹指示效果都很好，可以引导传粉者从花朵的外围抵达花的中央，这里正是花的性器官聚集的地方。试想一下，以不同颜色构成循环模式的花朵就像一个活体罗盘。由于同类性器官均等地安置在花中央的各部位，昆虫究竟从哪个方向进入或者离开花朵，其实都无所谓。昆虫沿南北方向进入花朵碰到的器官，与它沿东西方向离开花朵时遇到的器官将是同一类型的。

外形呈袜偶、动物口套或摇晃的围裙等不规则形的花朵，必须用其他不同的模式来引诱传粉者。这些花朵呈现两侧对称性，性器官沿一个方向安置、倾斜。昆虫通常只有一种“合法的”方式进出花朵，按此规矩出入时，它既能接触花药又能接触柱头。昆虫只能从花朵的一侧进入，在这个方位上会有一个平台或者“起落架”供它停歇。两侧对称的花朵与辐射对称的花朵一样，当传粉者进出时，性器官会接触或摩擦传粉者。当进入模式是基于颜色的组合时，花朵会通过表皮细胞的颜色搭配来变得更为显眼。比如，玄参科的某些成员会用厚厚的褶皱或模糊的斑块来装饰花的下唇。正是这样的唇形构造引导眼神不大好的蜜蜂准确地进入花的喉部。

不同颜色迎合不同动物喜好

正如前面指出的，构造模式对于兰科植物极为重要，因为传粉的昆虫若想成功地接收或传递黏糊糊的花粉块，必须精确地定位在孤立、狭窄的合蕊柱下面。兰花的唇瓣通常装饰了醒目的衬垫、瘤、脊、鳍状物来引起传粉者足够长时间的注意，以便把合蕊柱上的花粉块粘到动物的身体或者口器上。在后面的章节中，你会了解到兰花的唇瓣结构是如何“引诱”传粉者的。

同一物种的群体中，花朵的颜色也可以不同，并以不同的频度出现。比如，报春花科的琉璃繁缕虽然被称作“猩红海绿”，但是在欧洲一些牧场可能发现有些植株开红花，而相距不远处则有些植株开粉红花或者蓝花。我认为，金属光泽太阳兰穿戴的行头最精致，这种珍稀的兰花只生长在澳大利亚南部少数几个地点。植物绘画和照片显示，这些已被人发现的兰花有着蓝宝石色、深灰色、黄绿色、粉红色或者古铜色的花瓣。自然选择为何鼓励同一物种的成员花朵颜色有如此巨大的变化？

有证据表明，不同的颜色是为了迎合不同动物的喜好。蝴蝶很喜欢马鞕草科马缨丹的花，其中孔雀蛱蝶偏爱橙黄色的花朵，而凤蝶和弄蝶喜欢造访粉红色的花朵。某一地区如果橙黄色的马缨丹十分稀少，最终会导致许多年中罕有孔雀蛱蝶造访，而凤蝶和弄蝶则会十分活跃，并对这种花十分忠诚。

植物繁育者从痛苦的经历中得知，花朵的颜色通常受控于不止一个基因。比如，野生三色堇需要多达9个基因来决定是开出黄面带黑边的花还是黄面带红条纹的花。园艺商至今无法提供所有花朵全部具有相同颜色的批量三色堇，对此我们或许应当更宽容一点。

花朵的颜色也可以随着个体的“芳龄”而改变。茄科的鸳鸯茉莉是南美洲的一种本土植物，出售时的名字叫“昨今明三日植物”。它们的花瓣于“昨天”打开时，为蓝紫色，但这些色素在短时间内就会分解。到了“今天”，紫花就会褪变为浅蓝色。再到“明天”，正在凋零的花瓣会进一步褪色，变成黄白色。

其他一些花的颜色随时间的延长而变深。美国东北部森林中百合科大花延龄草的花瓣，在干枯和卷曲的过程中会逐渐变红。这可以被解释为花朵与传粉者之间动态伙伴关系的一部分。野蜂会把延龄草颜色的变化与可吃喝的好东西逐渐变少联系起来。

文/[美]彼得·伯恩哈特

来源/解放日报

编辑/贺梦禹