近日,国际学术期刊《自然-通讯》(Nature Communications)在线发表了中国科学院古脊椎动物与古人类研究所王海冰和王元青有关早期真兽类听觉器官演化的研究成果,首次报道了早白垩世真兽类的中耳结构,并结合古生物学和发育生物学证据,讨论兽类哺乳动物中耳的演化创新。
现生哺乳动物中耳听小骨多样性(Doran,1876)
哺乳动物中耳是渐进演化的经典案例。十九世纪欧洲生物学家已经观察到了现生哺乳动物中耳听小骨的多样性。在过去很长时间里,由于化石保存问题,哺乳动物中耳早期演化的讨论一直缺乏直接的化石证据。研究表明哺乳动物中耳听小骨经历了下颌中耳和过渡型中耳两个演化阶段,最终完全脱离下颌进入中耳腔。这一演化事件在中生代哺乳动物不同支系中多次发生。然而,在与我们人类演化密切相关的兽类(包括真兽类和后兽类)祖先中,中耳演化的直接证据十分有限。
梦幻小兽正型标本及复原图(骨骼复原图 陈瑜 绘)
中国科学院古脊椎动物与古人类王元青研究员团队在辽宁喀左羊角沟下白垩统九佛堂组地层中(距今约1.2亿年)发现了一件真兽类化石,经过长时间室内精心修理,高精度CT扫描、三维重建以及新的系统发育研究,研究团队确定该化石代表了早期真兽类新物种,将其命名为梦幻小兽(Microtherulum oneirodes)。小兽的梦幻之处在于,作为最早的真兽类哺乳动物之一,它显示出了现代兽类哺乳动物中耳的典型特征,填补了兽类早期演化的空白。
早期哺乳动物系统演化树
通过对模式标本的高精度CT扫描,研究团队重建了梦幻小兽头骨形态,首次披露了早白垩世真兽类的中耳骨骼形态。梦幻小兽下颌的麦氏软骨沟已完全退化,表明中耳听小骨已完全脱离下颌,具有典型哺乳动物中耳的特征。这一结果不同于最近发表的九佛堂传夔兽,后者仍然保留了较为纤细的骨化麦氏软骨,这表明在兽类演化的早期阶段,即使在系统关系很近的物种中,中耳形态也存在一定程度的变异。
梦幻小兽头骨和牙齿三维重建形态
尽管现代哺乳动物中耳听小骨的形态多样化程度极高,但学界在锤骨-砧骨关节方式的二分性上观点较为一致,即以单孔类为代表的叠覆式关节和以兽类为代表的马鞍型关节。这项研究最重要的发现之一是梦幻小兽中保存了完整的、马鞍型的锤骨-砧骨关节,与目前已知的基干类群区分明显,而与现代兽类一致。尽管梦幻小兽的中耳听小骨在化石保存过程中出现了破损和位移,但正型标本中不仅保存了两侧完整的锤骨-砧骨关节,为形态对比和解释方面提供了重要基础。这一发现为有关早期哺乳动物锤骨-砧骨关节方式转换问题的讨论提供重要参考依据以及新的思考。
梦幻小兽中耳及锤骨-砧骨关节
此外,研究发现梦幻小兽中耳与现生兽类的“小型中耳”(Microtype ear)最为接近。具有“小型中耳”的现生哺乳动物都适应高频听力,梦幻小兽和九佛堂传夔兽中耳、内耳结构表明早期真兽类很可能具备了比其他同时期哺乳类更加灵敏的听觉,尤其是高频听力。
早期哺乳动物听觉器官和取食器官的趋离演化
研究结合最新的系统发育框架,讨论了早期哺乳动物听觉器官(麦氏软骨、中耳、内耳)和取食器官(下颌、牙齿)的演化趋势,提出兽类哺乳动物听觉器官和取食器官趋离演化是独立发生的。早白垩世真兽类听觉器官(中耳、内耳)的演化创新以及磨楔式牙齿结构的完善为现代哺乳动物听力能力的提高和生态空间的拓展奠定了重要基础。
梦幻小兽生态复原图(赵闯 绘)
编辑/谭卫平