袖珍边城鱼生活复原三维模型

包括人类在内，地球上99.8%的脊椎动物都具有颌骨(上颌与下巴)，被统称为有颌类，其起源与演化过程一直备受古生物学界关注。

此前，跨越整个志留纪数千万年时间段存在严重的化石记录缺失，长期以来仅能通过零散保存的鳞片与棘刺推测有颌类在志留纪的演化，志留纪古鱼化石发现及研究也因此颇受瞩目。

早期有颌脊椎动物下颌骨与齿的演化：浅蓝色为内骨骼原始颌，浅褐色为膜质颌骨

为颌与牙齿早期演化提供新实证

中国科学院古脊椎动物与古人类研究所(中科院古脊椎所)21日消息说，该所朱敏研究团队长年坚持在全国范围志留纪地层中踏勘，并与各地地质调查部门开展深入合作，终于取得重大突破：他们在重庆市秀山县发现一条全新的、完整保存的志留纪约4.23亿年前有颌鱼类“袖珍边城鱼”化石，从而为颌与牙齿的早期演化提供了新实证。

中国科学家这项古鱼化石重大发现及研究成果论文，北京时间近日由国际知名学术期刊《当代生物学》在线发表。该研究由重庆地质矿产研究院、重庆地质调查院、中科院古脊椎所、曲靖师范学院合作完成，研究团队全部由中国学者且主要是青年学者组成。重庆地质矿产研究院博士后李强和中科院古脊椎所朱幼安副研究员为论文共同第一作者，中科院古脊椎所朱敏研究员和朱幼安为共同通讯作者。

中国是世界上目前唯一发现较多志留纪有颌类完整化石的国家，为全面认识有颌类的早期身体结构提供关键实证资料，但之前的化石几乎全部来自云南曲靖潇湘动物群一个化石点。这次在重庆秀山发现“袖珍边城鱼”，也成为全球目前第二个发现较多完整志留纪有颌类的化石点。

重庆秀山罗德洛世动物群生态复原图

意外发现4.23亿年前“袖珍边城鱼”

研究团队介绍，4.23亿年前的志留纪晚期，华南古陆漂泊在赤道附近的大洋之中，海水沿着曲折凹凸的海岸线侵入陆架，形成若干巨大的海湾或内海，这些浅海成为早期水中生命的“庇护所”。湘渝之交的重庆秀山地区那时位于华南古陆北缘一个比今日渤海还要大的内海中，河流在这里汇入内海，带来大量养分，并孕育丰富的生命，河口和滩涂的半咸水中生长大量的原始植物，其间生活着无颌的盔甲鱼类、海蝎和最早的有颌鱼类。它们的遗骸被河流带来不断的泥沙覆盖，并在漫长的地质时间内变成化石。

2019年底，李强在秀山洪安边城附近沿“川河盖天路”踏勘志留纪含鱼地层，意外发现一块完整对半开的有颌鱼类化石，而这一地层过去还从未报道过完整的有颌鱼类。他和朱幼安等迅速对这块化石展开详细研究。该化石尽管保存非常完整，但许多微小结构已接近粉砂岩粒度保存精度的上限，特别是埋在围岩内部的骨片形态，经过多次高精度CT扫描，才通过沿骨片裂开的、只有几微米宽的细微缝隙重建出来。

研究团队将该古鱼化石命名为“袖珍边城鱼”，发现其外骨骼骨甲模式和之前在曲靖潇湘动物群中发现的麒麟鱼接近，显示它与麒麟鱼、全颌鱼、志留鱼同属全颌盾皮鱼类。全颌盾皮鱼类是一类中国特有的早期有颌鱼类，与现代有颌脊椎动物，即硬骨鱼类和软骨鱼类共同祖先的起源密切相关，因而近年来引起学界的极大关注。

罕见鱼化石胸鳍和腹鳍完整保存

研究团队称，“袖珍边城鱼”保存了下颌和下颌齿，其具凸缘的下颌边缘颌骨与全颌鱼的边缘颌骨十分相似，但其内侧又有发达的口内叶，其上可见5个较大的圆锥状齿，这些齿的生长和排列型式与其他盾皮鱼类，特别是节甲鱼类的齿突相似。

因此，“袖珍边城鱼”的颌骨可能比全颌鱼和麒麟鱼更为原始，代表了现代鱼类颌骨及牙齿与节甲鱼类这样的传统定义盾皮鱼类之间，新发现的一个过渡状态，为现代有颌类，包括人类颌骨和牙齿的起源和演化提供了重要化石实证。

“袖珍边城鱼”的胸鳍和腹鳍难得完整保存下来，这在早期鱼类化石中非常罕见，进一步证明多数原始鱼类的偶鳍都具有发达的肉质部分，而现代辐鳍鱼类，特别是鲫鱼、鲈鱼之类真骨鱼类的扇形透明鱼鳍已非常特化。

研究团队认为，“袖珍边城鱼”化石长仅2厘米，活着时整条鱼可能也仅约4厘米长。虽然体型很小，但从颌骨和牙齿看，它可能是十分凶猛的袖珍掠食者，以生活环境内的米氏海蝎、秀山盾鱼等其他小动物为食。

他们还指出，尽管完整的全颌盾皮鱼类目前只在中国有发现，但新发现提供的比较解剖学证据显示，上世纪末在越南志留纪地层中发现的零星盾皮鱼类骨片也应属于全颌盾皮鱼类，这表明印支地块和华南地块在志留纪有非常密切的古地理联系。

文/记者 孙自法

编辑/王朝