浙江大学生命演化研究中心张国捷教授团队重构并革新了现生鸟类的系统发育树，厘清了现生鸟类各类群之间的关系，解决了鸟类类群关系长达一个多世纪的争议。2024年4月2日，该研究在线发表于《自然》（Nature）杂志。

“我们的研究很好地解决了为何不同基因组区域构建出不同的拓扑结构，以及如何有效的综合利用全基因组信息，构建可靠的鸟类生命之树，也为其他动物类群演化关系的解析提供了参考。”张国捷告诉澎湃科技。

据悉，这是张国捷联合国内外学者发起的万种鸟类基因组计划（Bird 10K Genomes project，B10K）第二阶段的研究成果。2020年11月12日，他们已经在《自然》杂志以封面文章的形式发表两篇研究成果，公布363种鸟类基因组数据，建立了全新的超量物种基因组比较分析方法，也为本次研究结果奠定了基础。

据他介绍，这项研究包含363只覆盖92%的“科”级别的鸟类物种，但更加复杂的“属”和“种”级别的亲缘关系仍待进一步解析。在前期项目的基础上，研究团队已经收集了约5000种鸟类物种，占全球鸟类45%，这将是他们开展下一阶段“属”级别工作、解释鸟类物种多样性的重要数据资源。

革新现生鸟类发育树

据研究团队介绍，现生鸟类有一万多种，在生物分类学上被归入鸟纲（Aves）中的新鸟亚纲（Neornithes），大致可以分为古颚下纲（Palaeognathae）和今颚下纲（Neognathae）。古颚下纲包含了大量无法飞行的鸟类，比如非洲的鸵鸟、澳洲的鸸鹋（ér miáo）、新西兰的鹬鸵（yù tuó），南美洲的大美洲鸵和具有飞行能力的䳍（gōng）鸟等。今颚下纲可以进一步分为鸡雁小纲（Galloanseraes）和新鸟小纲（Neoaves）。鸡雁小纲由鸡形目和雁形目共同构成，包括鸡、鸭和雁等。所有其他鸟类都隶属于新鸟小纲，也被称为新鸟类，占现生鸟类的95%。

过去一百多年里，鸟类系统分类学的研究人员通过不同数据类型，对新鸟小纲主要类群之间的系统发育关系，提出了各种各样的观点，也产生了许多争议。在这项研究中，张国捷团队以全基因组范围筛选的基因间区比对序列数据集重新构建了现生鸟类的系统发育树，提供了一套新的鸟类分类划分方案。

新的鸟类生命之树将新鸟小纲划分为四大分支。第一个分支是以火烈鸟与䴙䴘（pì tī）为代表的奇迹鸟类（Phoenicopterimorphae）。第二大分支包含了鸽、鸨与杜鹃的鸽鸨类（Columbaves）。第三大分支囊括南鸟类（Australaves）和非洲禽类（Afroaves ）的陆鸟类（Telluraves），前者包括雀鸟、鹦鹉、叫鹤和隼等，后者包括海雕、鹰、美洲鹰以及鸱鸮（chī xiāo）和啄木鸟等。

新的鸟类系统发育关系示意图。图片来源：张国捷团队，Josefin Stiller和陈光霁 绘

他们还提出了一个全新的分支——元素鸟类（Elementaves），既包括主要在水域活动的企鹅、潜鸟、信天翁等鹭形类（Phaethoquornithes）、鹤形类（Cursorimorphae）鸟类，也包括主要在陆地活动的麝雉等，还有更擅长在天空活动的夜鹰和雨燕等夜鹰目（Caprimulgiformes）鸟类。

在元素鸟类中，具有翼有爪这一返祖特征的麝雉所在麝雉目（Opisthocomiformes），一直以来存在分类地位不确定以及系统发育位置不明确的问题，依据新的鸟类生命之树，麝雉目与鹤形总目（Cursorimorphae）的鸟类亲缘关系更为相近。而包含了夜鹰、雨燕和蜂鸟的夜鹰目也从新鸟小纲基部类群，被重新划定为与鹭形类具有更近的亲缘关系。

过去的研究将这几类鸟类分散在不同的演化分支里，但这项研究结果表明它们其实来自于一个单系群，即由相同的祖先分化而来。“我们的研究校正了前人研究的认识误区，对之前认为的演化关系进行了较大幅度的调整。”论文共同作者、中国科学院大学博士研究生陈光霁说。

“生命之树是我们开展任何比较生物学研究的基础，它告诉我们一个物种从哪个祖先分支里分化出来、什么时候开始出现，也为我们推断一个生物学性状的演化过程和规律提供基础。构建生命之树这就像在画历史地图，告诉我们在漫长的生命演化过程里，什么时间发生了什么事。”张国捷向澎湃科技表示。

追溯鸟类辐射适应性演化

据张国捷介绍，精准构建生命之树是进一步理解生物多样性演化规律的前提条件，而现生鸟类谱系关系是生命之树上最经典、最具代表性的难题。其难点主要在于，鸟类在历史上经历过多次物种大爆炸，也被称为“辐射适应性演化”。其中一次是在距今约6千万年的恐龙大灭绝之后，那是脊椎动物演化历史中距离现在最近的如此大规模的辐射性物种大爆发事件。

早期新鸟类辐射适应性演化发生的时间一直备受争议，主要的争议点在于该事件发生在导致恐龙大灭绝的白垩纪-古近纪（K–Pg）灭绝事件界线之前还是之后。

研究者们提出了两种假说。“大规模幸存”假说（mass survival）认为，新鸟类群辐射性演化发生在大灭绝事件之前，新鸟类先发生快速辐射适应性演化，随后多个新鸟类类群在希克苏鲁伯（Chicxulub）陨石撞击引起的全球变化中幸存下来。“大爆炸”假说（big bang）则认为，新鸟类群的快速辐射适应性演化发生在大灭绝事件之后，该事件的发生得益于大灭绝事件空置出来的生态位。现有的化石证据更加支持后者。

张国捷团队构建的鸟类系统发育时间树，为新鸟类群在白垩纪-古近纪界线后发生快速的辐射适应性演化提供了更确切的证据。

“我们还定位了鸟类的另一个辐射性演化事件，这一事件发生在古近纪-新近纪界线之后，距今大约2240万年，结果导致了雀形目鸟类成为了现代鸟类的第一大类群。这个类群目前有超过6000个物种。”论文共同作者、浙江大学生命演化研究中心的冯少鸿研究员说。

当时鸟类的辐射适应性演化是如何发生的？张国捷向澎湃科技解释，白垩纪-古近纪界线发生了以恐龙为代表的物种大灭绝，所有的大型动物都消失了。对于鸟类的祖先这样相对小型的动物来说，天敌带来的生存压力一下子就减小了，原本由恐龙占据的生态位空缺出来，轮到它们去占据。“我们的研究证据发现鸟类的祖先在那个时候的有效种群数量快速上升，相对脑容量提升，说明鸟类的生存环境极大改善。还有体重减轻，说明鸟类的飞行能力快速成熟。”

“试想一下，一个大家族忽然有了非常多的生存资源，它们可以选择在海边生活，在森林里生活，或者在喜欢的环境中四处迁徙——当它们的生活环境发生分化，自然环境对它们的选择压力也是向着不同方向的，自然选择将鸟类的祖先推向了多个演化方向。”张国捷说。

拨开鸟类学研究迷雾

张国捷告诉澎湃科技，这项研究历时4年，其间遇到的最大困难是：快速的物种大爆发总是伴随一些复杂的演化事件，使不同的DNA片段有不同的演化历史。因此，如何寻找合理有效且足够的DNA位点来解析物种关系是研究团队面临的第一个难题。

他们通过多次测试验证，最终确定不编码蛋白的基因间区序列是进行系统发育关系重构分析的最理想选择。过去，这些序列通常被认为是垃圾序列。研究团队进一步总结了相关规律，揭示了基因间区数据类型相较于基因外显子、内含子与超保守原件在解析大规模系统发育关系中的优势。“与增加物种的数量相比，充足的有效数据量对构建稳定可靠的系统关系树更为关键。”张国捷说。

另一大挑战是计算资源瓶颈。据张国捷介绍，本次研究所用的数据量是他们在2014年时所做工作的50倍，这是系统关系研究领域前所未有的尝试，因此面临前所未有的算力挑战。研究中最为耗时的一个分析，在超级计算机上总共耗费了约120万cpu时的计算资源。张国捷课题组与多个国家的超算中心合作，用多地区分布式计算并行处理，同时优化了许多构树方法，最终既保证数据充分使用，同时尽量减少计算需求。

据张国捷介绍，鸟类为达尔文提出自然选择学说和共同祖先理论提供了启发，奠定了现代生物学的理论基础。过去近两个世纪对鸟类的研究极大地推动了演化生物学、生态学、行为学、生物地理学、传染病学、保护生物学及气候变化研究等学科的发展。但在过去一个多世纪里，众多鸟类物种如何分类，不同类群之间的亲缘关系和演化地位是什么样的，一直没有定论。

“可以说，鸟类学研究存在一层迷雾，过去基于不确定的鸟类生命之树所得到的一些结论可能是错误的。”张国捷说。

因此，张国捷于2010年发起并领导了万种鸟基因组计划（B10K），旨在构建所有现生约10500种鸟类的基因组图谱，揭示整个鸟纲物种的种群变化历史。

B10K的第一阶段是“目”级别的研究项目。在该阶段，研究团队对现生鸟类36个重要代表分支进行基因组解读，建立了全基因组构建生命之树的新方法，获得了高支持度的“目”级别一致树，结束了过去无法区分鸟类目级别关系的尴尬局面。这也是当时对同一类群物种最大规模的基因组演化历程分析，是利用比较基因组学揭示生物宏观演化历史的重要一步。

同时，研究团队还就鸟类性染色体的复杂演化历程、鸟类鸣唱行为在大脑内的基因调控机制等一系列问题，以专刊形式在《科学》（Science）杂志发表8篇研究论文，另外20篇论文在其他学术期刊同时发表。

2014年之后，B10K计划进入“科”级别的攻关，在《自然生态与进化杂志》（Nature Ecology & Evolution）、《美国科学院院报》（PNAS）等国际权威学术期刊上发表了一系列研究成果。

编辑/范辉