似乎没有哪一类鸟兽能像猫科动物这样，带给人类如此复杂的情感。今天我们沉醉于喵星人的各种萌，欣赏狮虎豹的美丽优雅；然而它们身上又总笼罩着一层神秘，甚至一只小猫都能在黑夜中让人不寒而栗。毕竟，我们统治地球不过上万年，还不足以从潜意识中根除对猫科动物的本能恐惧，忘记我们远祖数百万年来的头号天敌。

在如此漫长的时间里，狮虎豹的祖先曾和我们的远祖一同生存进化，不过当时它们的光芒却被另一类大猫所掩盖，那就是拥有锐利长牙的剑齿虎类。它们并非“加强版”的狮子老虎，更不是现代猫科猛兽的祖先，而是属于一条已经消失的进化道路。

左：BBC《与古兽同行》中史前南美洲的刃齿虎（Smilodon populator），它们及其北美兄弟是剑齿虎家族中最著名的成员，在《史前一万年》《冰河时代》等电影以及Discovery、国家地理的科普节目中屡次出镜，夸张修长的剑齿尤为拉风。

右：今年上海科技馆制作的4D科普新片《剑齿王朝》，主角是来自史前甘肃的巴氏剑齿虎（Machairodus palanderi），这是“国产剑齿虎”首次亮相银幕。巴氏剑齿虎的剑齿较短，体型也比刃齿虎瘦高。

剑齿诱惑，四族闯天下

与今天的食肉动物相比，剑齿虎的长牙显得夸张、怪异，甚至有些奇幻感。但自恐龙灭绝以来，哺乳动物的历史却长期伴随着剑齿掀起的血雨腥风，共有4类食肉兽曾将自己的上犬齿演化成了这种壮观武器：

1）4000多万年前（中、晚始新世）的一些肉齿目（Creodonta）成员，比较原始的食肉类；

2）4200—720万年前（晚始新世到晚中新世）的猎猫科（Nimravidae）与巴博剑齿虎科（Barbourofelidae），被统称为“假剑齿虎”（False Sabre-tooth）类，是猫科动物的前辈和表亲；

3）2300—1万年前（早中新世到更新世冰河时代末期）的“真•剑齿虎”，也就是猫科中的剑齿虎亚科（Machairodontinae），通常所说的剑齿虎就是它们；

4）在800—200万年前（晚中新世到上新世末期）尚是一方孤岛的南美洲，还出现了一种袋剑齿虎（Thylacosmilus），虽是负鼠、袋鼠和考拉的近亲，剑齿长度可毫不逊色。

四类剑齿食肉动物的头盖骨：A-剑齿虎；B-猎猫科中的伪剑齿虎（Hoploponeus）；C-刃齿虎；D-袋剑齿虎。虽然分类上的亲缘关系并不密切，但它们都拥有细长、弯曲、侧扁的上犬齿。

不同时间、不同类别的动物却在食物链顶端演化出了相似的模样，这要归功于“趋同进化”的作用。只是这剑齿究竟何德何能，让这么多的史前掠食者纷纷为之折腰？

长剑短刀两相宜

当然，如果4000多万年间、至少上百种食肉兽都长着同样的剑齿，那么大自然的创意也未免太贫乏了。已发现的剑齿可分为两类不同形态，也就是“匕首牙”（Dirk-tooth）和“弯刀牙”（Scimitar-tooth）两大门派，在猫科剑齿虎中最为明显。（坑爹的是，这里的“匕首”比“弯刀”要长）

作为典型的“匕首牙”，体大如狮的北美刃齿虎（Smilodon fatalis）是整个剑齿家族中化石最丰富、研究最透彻、影视出镜率也最高的。仅美国加州的拉布雷亚沥青坑就发现了至少2500具骨骸，其中成年个体的上犬齿从齿冠到齿根直线距离均超过20厘米，最长者达26厘米。它们的剑齿细长弯曲，侧面很薄，边缘锋利，如同两把长刀。早期猎猫科的始剑齿虎（Eusmilus）有些种类，体型只有普通家猫的1.5倍，剑齿却可长达8厘米。

位于美国洛杉矶市的拉布雷亚沥青坑（La Brea Tar Pits），是史前北美洲的一个超级动物坟墓，也是古生物学家的圣地。数万年前的冰河期，地壳运动使地下的石油从缝隙中冒出地表，干涸后形成半固态的焦油沥青，常常被树叶或积水覆盖，大型动物陷入后基本是死路一条——在已发掘出的化石中，刃齿虎和恐狼（Canis dirus）这样的大型食肉动物多达数千只，其中许多可能是想捞一笔免费午餐，却葬身于此。图片来源：Dkimages，by Michael Long

至于“弯刀牙”类型的代表如剑齿虎（Machairodus，仅指剑齿虎属）、锯齿虎（Homotherium）等，虽也有过不少高大威猛的成员，但剑齿普遍短一些粗一些，通常不超过20厘米，边缘有明显锯齿，好似牛排餐刀。相比之下，老虎狮子的上犬齿一般更短更粗，多数都不足10厘米长。

对于剑齿的功能，历史上曾有过五花八门的解释，夸张的“匕首牙”尤其让研究者伤脑筋。有人认为剑齿就是当匕首用的，剑齿虎可以闭着嘴、用突出嘴外的剑齿刺穿猎物的厚皮；有人认为剑齿可以划破大型动物柔软的腹部、造成巨大的流血伤口；有人则认为它们只能划开腐烂的尸体。还有一些更加荒诞不经的假想，诸如剑齿可以用作撬开雕齿兽（史前美洲一种大型犰狳类动物）鳞甲的“罐头刀”，帮助爬树，用来吸血，甚至如海象一样在水底掘食。今天看来或许有点“思路广，欢乐多”，不过那时的化石材料与研究手段远不如今天丰富，不应苛求。

连抓带咬，不如推倒来一刀

目前的主流看法认为，剑齿主要是对付大型动物的武器，使剑齿虎可以捕杀野牛、犀类、驼类和甚至大象等老虎狮子难以对付的巨兽。问题是，再大的剑齿虎也是从小个子祖先进化来的，现生猫科中按身体比例上犬齿最大的成员——云豹，也主要捕食小型动物。近年来一些研究也表明，部分食肉动物演化出剑齿，可能并不是挑战大型猎物的结果，而是一开始就选择了另一种猎杀策略。

对狮子来说，成群结队、脾气暴躁的非洲水牛是非常危险的猎物，常常需要两三头甚至更多雌狮共同配合，其中一头咬住水牛的喉咙或口鼻，其他则抓住水牛的背部、臀部让其动弹不得。不过力量更强的雄狮也有单独猎杀水牛的纪录。

今天的猫科动物是哺乳类中最专业的猎手，杀戮技巧相当完善。对付弱小猎物一般是咬后颈、扭脖子，快速致命；对大型食草动物则一般持续咬住其气管或口鼻，让猎物窒息而死。这是一种危险的捕猎方式，比如雌狮猎杀非洲水牛不仅要靠群殴，施展“锁喉杀”还得花上好几分钟，这期间挨上一犄角一蹄子都不是闹着玩的，还经常让水牛挣脱跑掉。孟加拉虎虽能单杀野牛，但仍需要高超的技巧，稍有不慎就可能葬身牛角之下。

那么威风凛凛的刃齿虎呢？说来可怜，它们的血盆大口虽能张到惊人的90度以上，超过今天所有的猫科动物，但下颌却非常脆弱。据测算，刃齿虎的咬力只有狮子的三分之一，比起老虎更是弱爆了。

然而刃齿虎真正的力量不在嘴上。它们颈部、肩部、前肢和前脚爪的骨骼异常粗壮厚重，说明它们活着时是肌肉发达的力量型猎手。把老虎狮子跟刃齿虎摆在一起，就好比男模碰上了重量级拳王或摔跤冠军。与孔武有力的前半身相比，刃齿虎的后腿和尾巴比较短，显得头重脚轻。

科学家推断，刃齿虎等“匕首牙”的猎杀方式，可能是靠埋伏和突袭，在靠近猎物时猛然扑出，先用强壮的前肢和利爪推倒猎物，通过肉搏奋力将其压在身下，到猎物动弹不得后才动用剑齿——不是直接咬，而是颈部发力，精确瞄准猎物喉部，以剑齿锋利的边缘划开动脉和气管，快速放血断气。

刃齿虎的颈部肌肉发达，甩动头颈时可以产生很大的蛮力，像用手臂挥舞刀子一样帮助剑齿刺入大型猎物的喉咙。

比起其他大型猫科动物，这种“稳准狠”的方式消耗能量更少，也更快速、更安全，能减少被猎物弄伤的几率。不过，在沥青坑发现的刃齿虎化石中，也有不少带有骨折、扭伤的前肢或者折断的剑齿，暗示着它们的猎食生活依然充满风险。

吞噬大象的锯齿

巨大的剑齿与强壮的前肢，到底是谁为了配合谁而演化出来的呢？这恐怕是个先有鸡还是先有蛋的问题，重拳与利刃共同成就了剑齿虎，两者缺一不可。

一项研究显示，按身体比例，在史前和现生的多种猫科动物以及“假剑齿虎”中，上犬齿越长的物种，前肢就越粗壮。而在“弯刀牙”类型的剑齿虎当中，生存时间最长的剑齿虎属也有不少强壮威猛、剑齿也很长的种类，只是没有刃齿虎那么极端。

但在洛卡迅剑虎（Lokotunjailurus）和锯齿虎身上，却是另一番造化：它们的四肢相对修长，骨骼较细较轻，头部和剑齿较小，足部扁平，脚爪不能完全缩回。这些其实更接近今天猫科中的速度冠军猎豹，说明它们有着远超“匕首牙”的短跑能力。

当然，剑齿虎类的身体结构毕竟不像猎豹那样高度轻量化，锯齿虎的强壮程度甚至不亚于狮子，前肢尤其发达。有观点认为它们也像狮子一样在开阔地带集群生活，能够奔跑追逐猎物，但很可能是专业的“巨兽杀手”。在美国得克萨斯州的福瑞森汉（Friesenhahn）洞穴中，人们发现了超过30只晚锯齿虎（Homotherium serum）和300余具幼年哥伦比亚猛犸（Mammuthus columbi）的骨骸。

在这幅假想图中，母象奔向一对正在猎杀的晚锯齿虎，但或许已来不及救出自己的孩子。快速奔跑的能力以及能割破厚皮的剑齿，让锯齿虎能在较短时间内完成出击并杀死幼象，甚至还可以把尸体拖到很远的安全地带享用……化石显示它们的身体结构很适合干这种重活。（图片来源：A. Turner and M. Antón, The Big Cats (1996:166) Fig. 5.12）

锯齿虎口中像牛排餐刀一样的剑齿，虽不及修长的“匕首牙”拉风，但更结实耐用，配上咬力强劲的双颌与发达的门牙，能扯裂犀、象等大型动物的厚皮和脂肪。“匕首牙”类型的剑齿虎需要悉心保护自己的剑齿以免折断，锯齿虎却可以毫不顾忌地撕咬猎物的腹部和四肢，造成大量流血的伤口。

化石显示，晚锯齿虎主要捕食2岁左右的幼象，这正是幼象萝莉正太们开始调皮贪玩、时常离开母亲和象群严密保护的阶段，也最容易猎杀。如果象妈妈也会讲故事吓唬不听话的小象，那么锯齿虎恐怕就是故事里最可怕的大Boss吧。

“专职杀手”难逃环境剧变

在2000多万年的时间里，剑齿虎类的化石都要多于其他猫科猛兽，可谓霸业辉煌；甚至直到最早的狮子、花豹和猎豹350万年前出现在非洲，这些后辈很长时间内仍不得不与它们分享同一块猎场。

实际上，正是由于史前大型猛兽的种类比现在多，竞争也更激烈，剑齿的快速猎杀能力是一项重要的生存优势，使剑齿虎类成为自然选择的宠儿。但这同时也成了一条进化死胡同。

首先是生存优势让它们的体型越进化越大，从而偏爱捕食出肉多、回报高的大型食草动物；而大型食草动物要么种群小、繁殖力低，要么在环境变化时有能力长途迁徙，而猛兽由于同类竞争等原因往往只能固守领地，在兽群消失后坐以待毙。

其次，一些剑齿虎种类演化出了超强的力量，同时也付出了身体过重，速度和灵活性下降的代价。比如北美刃齿虎的骨架不比狮子大，但体重即便按保守的估算也有280公斤，超出普通雄狮50%以上；同时期南美的刃齿虎（Smilodon populator）以及晚中新世非洲的卡巴尔剑齿虎（Machairodus kabir）甚至可能大大超过400公斤，堪称史上最重的野生猫科动物。如此沉重的身躯，不仅需要更多食物，也不适合快速奔跑或长途追击，使它们很难跟狮虎豹一样拿瞪羚、小鹿、猴子等机警敏捷的猎物打牙祭。

能人（Homo habilis）从一头巨颏虎（Megatereon）口中抢夺猎物。人类在与猫科猛兽的斗争中逐步由猎物转化为竞争者，直到成为它们的天敌。

在稳定的生态环境下，剑齿虎类可以凭“专家型”生存策略傲视群雄；但当环境变化时，就不如“万金油”的其他猫科猛兽容易适应了。最近200万年，地球一次次在“冰河模式”与“温暖模式”之间频繁切换，有时仅仅一个世纪之内就完成气候剧变；剑齿虎类在这样的猛烈变迁中渐渐招架不住。另外，随着人类进化出了发达的智慧，拥有了石矛、投矛等自然界前所未有的武器，剑齿虎也不再是不可战胜的了。

大约在3万年前的亚欧大陆，1万年前的南北美洲，曾经的天之骄子与迄今最后一个冰河期共同没落。今天我们无法判断，人类是否还能留给地球足够的时间，让大自然推出新一代的剑齿杀手。

来源：我爱古生物

编辑/张艳艳