从寒武纪大爆发诞生的第一条鱼开始算起，鱼类就走过了将近5.2亿年的演化历史。

在4.1亿年前泥盆纪的华南海东南端，就有这么一群形态呆萌的鱼类：

它们有着一个卵圆且扁平的头甲，头甲边缘具有很多锯齿状的小刺，一个巨大的鼻孔和一对很小的眼睛均位于头甲背面，指示它们是一群底栖生活的鱼类，可能游泳速度不会太快；而它们的尾部除了向下弯曲的脊索叶外，还有九个粗壮的手指状的分叉，每个分叉上面覆盖了整齐排列的鳞质鳍条，又指示了它们可能是一群灵活的游泳者，它就是我们所要介绍的主角——九尾狐甲鱼！

01

小小狐甲鱼

印证早期鱼类头后部分的演化

顾名思义，九尾狐甲鱼得名于它尾部九个鳞质鳍条组成的分叉。

《山海经·南山经》有云：“青丘之山，有兽焉，其状如狐而九尾”。而九尾狐甲鱼的尾巴正与上述山海经中的九尾狐尾巴有着异曲同工之妙。

山海经中关于九尾狐和人面鱼的记述

作为一种非常原始的无颌鱼类，九尾狐甲鱼的“九尾”是它的种名，“狐甲鱼”是它的属名，属盔甲鱼亚纲多鳃鱼目都匀鱼科。

盔甲鱼类是一类与我们祖先关系非常密切的脊椎动物，在某种意义上可以代表着包括我们在内的，几乎所有脊椎动物祖先所在演化树上的关键环节。所以，包括我们人类头部的众多器官，其实都能在盔甲鱼中找到雏形。

例如我们人类的中耳，最早发端于盔甲鱼类眼后的第一对具有呼吸功能的鳃；盔甲鱼身体下部的两侧向下的鳍褶，是我们四肢的最早可以寻证的雏形；而盔甲鱼的成对彼此分离的鼻囊和垂体，则是具备了我们咀嚼食物颌的发育的先决条件。

九尾狐甲鱼作为盔甲鱼类大家族当中保存最为完整、最精致的成员，它的发现，对我们研究“这些老祖宗是怎么来”的这项意义，当然是不言而喻的。

图片九尾狐甲鱼特异保存的“九指分叉”的尾鳍（盖志琨摄、冯鸣娟绘）

形态学研究表明，九尾狐甲鱼拥有典型的向下歪斜的尾巴，我们称之为下歪尾，尾鳍的下叶比较粗壮，并且明显向下倾斜，可能代表了脊索叶，里面包含了脊索。

我们知道，有颌鱼类是由无颌鱼类演化而来的，系统学研究表明，九尾狐甲鱼的下歪尾可能代表了脊椎动物的原始特征，下歪尾最早可能在寒武纪无颌的昆明鱼、海口鱼中就已经出现，并在现生的圆口类，早期的牙形动物、异甲鱼类、缺甲鱼类和花鳞鱼类这些早期无颌鱼类中均保持了这一原始特征，而真正的上歪尾是在无颌的骨甲鱼类和有颌类才真正出现。因此，以九尾狐甲鱼为代表的盔甲鱼类是目前已知保留下歪尾这一原始特征的跟有颌类亲缘关系最近的类群。

同时，九尾狐甲鱼的化石还首次揭示出，除了脊索叶以外，九尾狐甲鱼的尾鳍还具有9个手指状的分叉，9个分叉之间可能有软组织的鳍网连接，这一形态特征跟异甲鱼类和花鳞鱼类中广泛存在的叉形尾比较相似，指示九尾狐甲鱼的尾鳍是比较原始的叉形尾。

此外，每个手指状分叉上面覆盖有多列整齐的线性排列的鳞质鳍条，这一特征跟硬骨鱼类非常相似，表明鳍条之下有强壮的辐状肌附着，这指示了九尾狐甲鱼能够很好地利用肌肉收缩灵活地控制尾鳍与水流的接触面积，从而产生不同的推动力！

尾鳍的鳞质鳍条曾经被认为是硬骨鱼类才具有的进步特征，而它们在甲胄鱼类中广泛出现，说明这种鳞质鳍条的起源是时间比原来想象的早很多，可能在颌的起源之前就已经出现。

图片九尾狐甲鱼和灵动土家鱼复原及其尾鳍演化意义。早期脊椎动物尾鳍的演化序列。节点1:尾鳍起源；节点2：下歪尾起源；节点3：背鳍起源；节点4：鳞质鳍条起源；节点5:上歪尾起源。（冯鸣娟、杨定华、史爱娟绘）

02

华南海近岸的“神行太保”

那么，九尾狐甲鱼的尾巴既然如此灵活，那这是不是意味着它的游泳能力非常强呢？

游泳能力对于鱼类的生存至关重要，是鱼类逃避敌害、捕食、迁徙、求偶和躲避灾害环境的重要手段，其中游泳速度则是评价鱼类游泳能力的重要指标，能够反映出鱼类的活动指数及其代谢水平。

根据游泳时间，鱼类游泳速度可分为三类，分别是巡航游速、长时游速和爆发游速。

巡航游速是指鱼类持续游动200分钟以上而不疲劳的游速，该游速下鱼类主要使用需氧性红肌作为动力来源，是鱼类日常生活中最常用的游速，但也是最慢的游速；

长时游速是指鱼类持续游动20秒到200分钟后出现疲劳的游速，该游速下鱼类逐渐使用更多的厌氧性白肌来补充动力，可能是鱼类洄游期间最常用的游速；

爆发游速指鱼类持续时间少于20秒的瞬时游速，该游速下鱼类主要使用厌氧性白肌作为动力来源，是鱼类在捕食、逃避敌害、受到惊吓或强水流中游泳时采用的最快游速。

虽然鱼类的游泳速度受到多种因素的影响，而且许多化石物种以及灭绝无法能够直接观测到它们的速度，但是鱼类尾鳍的面积和形状一直被认为是检验鱼类游泳能力的关键指标，可以用来分析鱼类的巡航游速和爆发游速。

目前，基于现生鱼类游泳速度记录、尾鳍的几何形态测量的数据库，应用系统发育广义最小二乘模型（PGLS）和一元线性回归模型（LM）预测游泳速度已经发展成为一种新的评估鱼类游泳速度的分析方法，并已经成功应用到早期基干有颌类游泳速度的分析检测中。

图片古生代早期脊椎动物主要类群的祖先巡航游泳速度推断。（An,Anaspid，缺甲鱼类；Pt,Pteraspidomorphi,鳍甲鱼类；Th,Thelodonti,花鳞鱼类；Ga,Galeaspida,盔甲鱼类；Os,Osteostraci，骨甲鱼类；Pl,Placodermi,盾皮鱼类）

九尾狐甲鱼尾鳍的特异保存，使我们能够应用新的方法模型对九尾狐甲鱼所在的盔甲鱼类的游泳速度进行分析测算。

古生物学家综合了包括软骨鱼类和硬骨鱼类在内的61个现生属种和160个现生鱼类游泳速度的数据库，对已经灭绝的古生代鱼类的43个属种，在承认地质时代不确定性的基础上，采用最大似然法对包括盔甲鱼类在内4500个早期脊椎动物系统发育树进行了综合的游泳速度模型分析。

对这些早期鱼类的游泳速度的分析表明，缺甲鱼类和盔甲鱼类的游动速度最快，而盾皮鱼类、骨甲鱼类和异甲鱼类的游动速度较慢。

这一发现否定了传统的脊椎起源的新头假说“A New Head Hypothesis”中关于早期鱼类游泳速度演化推测。该假说一个非常重要的推论就是认为早期脊椎动物演化的特点是朝着越来越活跃的食物获取方向演化，即向着游泳速度越来越快的方向发展，并最终导致了有颌类的起源。

在甲胄鱼类当中，异甲鱼类的下歪尾被认为是早期脊椎动物的原始状态，缺甲鱼类、花鳞鱼类和盔甲鱼类均保持了这一原始状态，而在骨甲鱼类和有颌类中演化为上歪尾形态，这种演化上的趋势被认为是鱼类运动机动性和游泳速度提升的主要标志。

以上的计算表明这些早期鱼类的巡航游泳速度与系统发育树并不存在关联性，因为巡航速度最快的缺甲鱼类却跟现生有颌类的亲缘关系比较远，而跟现生有颌类亲缘关系最近的骨甲鱼类和盾皮鱼类的巡航游速却是最慢的。

总的来说，九尾狐甲鱼所代表的这样一批盔甲鱼类是游泳能力较强的快速游泳者，它的巡航游泳速度甚至要比一些更进步的有颌鱼类还要快。我们通过对巡航游泳速度的系统发育的分析也表明，盔甲鱼类比更进步的骨甲鱼类和盾皮鱼类拥有更好的运动能力和更高的代谢水平。

因此，骨甲鱼类和有颌类的上歪尾也并不是适应更快游泳速度的标志。这表明这些无颌的甲胄鱼类早在颌起源之前就已经发展出一定生态多样性，并占据了不同生态位。这种生态位上的多样化使这些原始的甲胄鱼类至少在一定程度上获得了一些比有颌类更加出色的运动优势。

由此，我们也不妨大胆地想象：

在4.1亿年前的古华南海东南的近岸，一群九尾狐甲鱼正在悠然自得地在水中游动，穿过一簇又一簇半水生的工蕨丛，突然有一只巨大凶猛的肉食性有颌鱼类正朝着它们追来，试图将它们撕咬殆尽。而这些九尾狐甲鱼则是凭借自身强大的游泳能力，挥动着它们状如九尾的尾鳍，并依靠着它们身体下部两侧鳍褶带来的升力快速游动，从而轻松的躲避了这些强大掠食者的追捕。

作者：林翔鸿 云南大学古生物学院研究生

审核：盖志琨 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员

编辑/王静